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恐龍 / 大衛.諾曼, 安吉拉.蜜娜 著
文獻類型BOOK
語言Chinese
分類號388.794 4003
出版漢聲, 1994
主題恐龍.
題目生物科.

註釋

恐龍(學名:Dinosauria)是出現於中生代多樣化優勢陸棲脊椎動物,曾支配全球陸地生態系統超過1億6千萬年之久。恐龍最早出現在2億3千萬年前的三疊紀,大部份於約6千5百萬年前的白堊紀晚期所發生的白堊紀末滅絕事件中絕滅,僅倖存鳥類。
在1861年發現的始祖鳥化石,與美頜龍化石極度相似,差別在於始祖鳥化石有?羽毛痕跡,這顯示恐龍與鳥類可能是近親。自從1970年代以來,許多研究指出現代鳥類極可能是獸腳亞目恐龍的直系後代。因此大部分科學家視鳥類為惟一倖存發展至今的恐龍,而少數科學家甚至主張牠們應該分類於同一綱之內。鱷魚則是另一群恐龍的現代近親,但兩者關係較恐龍與鳥類遠。恐龍、鳥類、鱷魚都屬於爬行動物的主龍類演化支,該演化支首次出現於二疊紀晚期,並在三疊紀中期成為優勢陸棲動物群。
在20世紀前半期,科學家與大眾媒體都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物。但是1970年代開始的恐龍文藝復興,提出恐龍也許是群活躍的溫血動物,並可能有社會行為。近期發現的眾多恐龍與鳥類之間關係的證據,支持了恐龍溫血動物的假設。
自從19世紀早期,第一批恐龍化石被科學方法鑑定後,重建的恐龍骨架已成為全球各地博物館的主要展覽品。恐龍已是大眾文化的一部分,無論兒童或者成年人均對恐龍有很高的興緻。恐龍往往是熱門書籍與電影的題材,如:《侏羅紀公園》,各類媒體也常報道恐龍的科學研究進展與新發現。
許多史前爬行動物常被一般大眾非正式地認定是恐龍,例如:翼手龍、魚龍、蛇頸龍、滄龍、盤龍類(異齒龍與基龍)等,但從科學角度來看,這些都不是恐龍。
恐龍(不包含鳥類)是群生存於陸地上的主龍類爬行動物,四肢直立於身體之下,而非往兩旁撐開,牠們出現於晚三疊紀卡尼階,各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵,並發展出不同的體型大小,佔據?不同的生態位,並持續生存到晚白堊紀馬斯特里赫特階。有許多型態的爬行動物與恐龍生存在同一時期,例如:魚龍目、滄龍科、蛇頸龍目、翼龍目、以及盤龍目,許多大眾媒體常將牠們也歸類於恐龍,但牠們在科學分類上並不屬於恐龍。魚龍類、滄龍類、蛇頸龍類都是海生爬行動物,並不生存於陸地上,也不屬於主龍類;翼龍類屬於主龍類,是在三疊紀時期與恐龍分開演化,但並非陸棲動物:盤龍類生存於二疊紀,親緣關係較接近於哺乳類。
恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物,尤其是在侏羅紀與白堊紀。在恐龍佔優勢的侏羅紀與白堊紀期間,幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍,同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例,牠們的體型多接近現代的囓齒動物,不超過貓的大小,食性為肉食性,以小型動物為生。生存在白堊紀的三椎齒獸目(Triconodonta)的巨型爬獸(Repenomamus giganticus)是個少數例外,巨型爬獸體重12到14公斤,已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。
恐龍家族極為龐大、多樣性。截止到2006年的學術研究,已確定有超過500個屬;根據估計,化石記錄中曾出現的屬總數約為1850個,當中有75%已被發現化石。一個早期的研究推測恐龍有將近3,400個屬,但大部分無法在化石記錄中保存下來。截至2008年9月17日為止,恐龍記有1,047個種。恐龍有草食性動物,也有肉食性、雜食性動物。有些恐龍以雙足行走,或四足行走,或如砂龍和禽龍可以在雙足和四足間自由轉換。許多恐龍的身上具有鱗甲,或是頭部長有角或頭冠。儘管恐龍以其巨大體型而著稱,但許多恐龍的體型只有人類大小,甚至更小。目前已在全球各大洲發現恐龍化石,包含南極洲在內。無論體型大小,恐龍對陸地生活的適應性堪稱卓越,但牠們無法佔據海生以及飛行動物的生態位。
恐龍(Dinosauria)是在1842年由英國古生物學家理查·歐文(Richard Owen)正式提出,歐文把恐龍總目定義為蜥形綱(Sauropsida)的一個獨特部族或亞目,包含當時在英國與世界各地發現的恐龍。Dinosauria這名詞衍化自古希臘文,意為「恐怖的」或「極其巨大的」,意為「蜥蜴」。歐文在命名時,考量到牠們的牙齒、利爪、巨大體型、以及其他令人印象深刻的恐怖特徵,因此命名牠們為「恐怖的蜥蜴」。中文的恐龍一詞,源自日本的翻譯「恐龍(恐?)」,後來在中文地區廣泛使用。
近年來的新發現化石,使得科學家們越來越難列出一致性的恐龍鑑定特徵。恐龍的骨骼具有一些演化適應,可使牠們與原始的主龍類祖先辨別出來。在後期的恐龍中,這些特徵經過更多的演化改變。
恐龍的共有衍徵包含:
" 肱骨有低矮的三角?(Deltopectoral crest,讓胸鎖三角肌肉附?的部分),長度約是肱骨的1/3到1/2。
" 腸骨後部有個突出區塊。
" 脛骨末端邊緣寬廣,有個往後的凸緣。
" 距骨有個明顯上突,與脛骨契合。

除上述幾個特徵以外,大部分恐龍還有一些共同特徵,但是因為出現在其他主龍類,或者不存在於早期的恐龍身上,因此不列為恐龍的共有衍徵。舉例而言,恐龍具有兩對顳?孔,這是雙孔動物的共同特徵,恐龍還具有眶前孔與下頜孔,這些則是主龍類的共同特徵。另有數個特徵,早在恐龍之前已經出現,消失於最早期的恐龍,而在不同的恐龍生物群獨自演化出現,包含:延長的肩胛骨、至少三個癒合的薦椎(其他主龍類也有三個癒合薦椎,艾雷拉龍只有兩個癒合薦椎)、開放式有孔的髖臼(農神龍的髖臼閉合)。恐龍的鑑定特徵難以確認,部分原因則是晚三疊紀的早期恐龍與同時期其他主龍類的化石不多,兩者卻有許多相似處,使得某些主龍類曾被誤認為是恐龍。
恐龍具有直立的步態,類似大部分的現代哺乳類,而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態。恐龍的臀窩朝向兩側,股骨的第四粗隆部往內側,兩者契合,產生直立的步態。直立的步態可讓恐龍快速運動時,可以同時呼吸,使牠們成為活躍的動物,較採取兩側延展步態的動物更具優勢。直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力,有助於恐龍發展出巨大的體型。某些非恐龍的主龍類也獨自發展出直立的步態,例如勞氏鱷目,但牠們的臀窩朝下,股骨往上嵌入臀窩,形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」。
種系發生學定義
根據種系發生學的定義,恐龍包含:三角龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代。在過去,恐龍曾被定義為:斑龍、禽龍與林龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代,以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬。兩個定義的範圍相近,都包含獸腳亞目、蜥腳形亞目、劍龍下目、甲龍下目、角龍下目、厚頭龍下目、以及鳥腳下目等演化支。早在近年種系發生學研究盛行前,上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用,並持續到今日。
現今古生物學界普遍同意鳥類是恐龍的直系後代。根據嚴格的親緣分支分類法定義,一個天然的演化支應包含單一共同祖先的所有後代。若以此方法來看,所有鳥類都為恐龍,而恐龍並沒有滅亡。大部分古生物學家將鳥類歸類於恐龍-蜥臀目-獸腳亞目-虛骨龍類-手盜龍類。
根據親緣分支分類法,鳥類都是恐龍。但對於一般大眾與媒體而言,恐龍並不包含鳥類。因此出現了「非鳥類恐龍」一詞,以指名不包含鳥類的恐龍,並符合林奈式分類法中的恐龍範圍。林奈氏分類法允許並系群的存在。
恐龍在過去被認為是複系群,包含數個毫不相干的演化支,並非來自於共同的最近祖先,因為身處類似的生態環境中,而個別演化出類似的形態與特徵。自從70年代的恐龍文藝復興以來,恐龍已被認為是單系群,具有最近的共同祖先,是個天然演化支。
恐龍與牠們的主龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化,接近2億3000萬年前,大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年,該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物物種。對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射線定年法檢驗,證實始盜龍生存於中三疊紀。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先;如果屬實,則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。在阿根廷的中三疊紀地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍,例如:馬拉鱷龍與Lagerpeton,也支持這個說法;已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食動物。
恐龍剛出現時,陸地上有多種不同的動物,例如堅蜥目、勞氏鱷目、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍類,以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件發生於卡尼階與諾利階交接處,約2億1500萬年前,二齒獸類與許多原始主龍形下綱動物在此事件中滅亡,例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件,發生於約2億年前,大部分的早期主龍類滅亡,包含:堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後,鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目、與烏龜開始佔據陸地的生態系統。
原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀的卡尼階與諾利階之間,極可能因為當時有許多優勢動物滅亡。在傳統的觀念裡,在三疊紀中期,恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭,並取得優勢,但這是不可能的。根據化石紀錄,恐龍沒那麼早出現,且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化,而是後來才急驟的大量演化;如果牠們與其他動物有過長時間競爭,應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少,僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階,數個動物群滅亡後,恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵,但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態,例如:堅蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代,有許多植物、海生動物興起衰落,三疊紀後期的氣候也有巨大改變。鑲嵌踝類主龍目前僅剩下鱷魚,但在三疊紀晚期,鑲嵌踝類主龍是群非常多樣化的演化支,包含:鳥鱷科、堅蜥目、植龍目、勞氏鱷目。在這群優勢物種存在下,恐龍存活到侏羅紀,並非生理、競爭上佔有優勢,而是面對滅絕事件的運氣問題。
科學分類
恐龍與現代鳥類、鱷魚都屬於主龍類。主龍類的顱骨擁有兩個洞孔,稱為顳?孔(Temporal fenestrae),以提供顎部肌肉附?處,眼窩前方則有眶前孔(Antorbital fenestra)。大部分的爬行動物與鳥類,都屬於雙孔動物;哺乳類與似哺乳爬行動物擁有一個顳?孔,合稱合弓動物;烏龜與早期的副爬行動物,沒有顳?孔,則屬於無孔動物。恐龍與其他主龍類擁有許多生理構造上的特徵,例如:牙齒位於齒槽中,而非直接從顎部骨頭延伸。在主龍類中,恐龍的最顯著特徵是牠們的步態。恐龍的後肢直立於身體下方,而蜥蜴與鱷魚的四肢則是往兩側攤開。
恐龍常被認為是總目,或是未定位的演化支。恐龍總目以下分為兩大目:蜥臀目(Saurischia)和鳥臀目(Ornithischia),以其骨盆結構來區分。根據定義,蜥臀目的範圍是:與鳥類具有最近共同祖先,而與鳥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍;鳥臀目的範圍則是:與三角龍具有最近共同祖先,而與蜥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍。
蜥臀目(Saurischia)意為「蜥蜴的髖關節」,骨盆型態比較接近早期的祖先,恥骨朝前。數個演化支的恥骨個別演化成朝向後方,例如:艾雷拉龍下目、鐮刀龍超科、馳龍科、以及其後代鳥類。蜥臀目主要包括兩個亞目:二足、大部分是肉食性的獸腳亞目;長頸部、四足、草食性的蜥腳形亞目。某些蜥臀目大約在侏儸紀時期演變成為鳥類的祖先。
鳥臀目(Ornithischia)意為「鳥類的髖關節」,擁有類似鳥類的骨盆結構,恥骨朝向後方,但這是趨同演化的結果。與鳥類不同的是,鳥臀目的恥骨有個朝前的突出部分。鳥臀目包含多樣性的草食性動物。

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